Медичні терміни: А Б В Г Д Е Є Ж З І Ї Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ю Я

Статистика




На порталі: 6
З них гостей: 6
І користувачів: 0
Біологічні мембрани

Біологічні мембрани

Мембрани біологічні (лат. membrana оболонка, перетинка) - функціонально активні поверхневі структури товщиною в кілька молекулярних шарів, що обмежують цитоплазму і більшість органел клітини, а також утворюють єдину внутрішньоклітинну систему канальців, складок, замкнутих областей.

Біологічні мембрани є у всіх клітинах. Їх значення визначається важливістю функцій, які вони виконують в процесі нормальної життєдіяльності, а також різноманіттям захворювань і патологічних станів, що виникають при різних порушеннях мембранних функцій і виявляються практично на всіх рівнях організації - від клітини і субклітинних систем до тканин, органів і організму в цілому.

Мембранні структури клітини представлені поверхневої (клітинної, або плазматичної) і внутрішньоклітинними (субклеточными) мембранами. Назва внутрішньоклітинних (субклітинних) мембран зазвичай залежить від назви обмежуються або утворених ними структур. Так, розрізняють мітохондріальні, ядерні, лизосомные мембрани, мембрани пластинчастого комплексу апарату Гольджи, ендоплазматичного ретикулума, саркоплазматического ретикулуму та ін. Товщина біологічних мембран - 7-10 нм, але їх загальна площа дуже велика, наприклад, печінки щура вона складає кілька сотень квадратних метрів.

Хімічний склад і будова біологічних мембран. Склад М.б. залежить від їх типу і функцій, однак основними складовими є ліпіди і білки, а також вуглеводи (невелика, але надзвичайно важлива частина) і вода (більше 20% загальної ваги).

Ліпіди. 
У складі мембрани біологічні виявлені ліпіди трьох класів: фосфоліпіди, гликолипиды і стероїди. У мембранах клітин тварин більше 50% всіх ліпідів складають фосфоліпіди - глицерофосфолипиды (фосфатидилхолін, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит) і сфингофосфолипиды (похідні церамида, сфінгомієлін). Гликолипиды представлені цереброзидами, сульфатидами і ганглиозидами, а стероїди - в основному холестерин (близько 30%). В ліпідних компонентів мембрани біологічні містяться різноманітні жирні кислоти, проте в мембранах клітин тварин переважають пальмітинова, олеїнова та стеаринова кислоти. Основну структурну роль в біологічних мембранах грають фосфоліпіди. Вони володіють вираженою здатністю формувати двошарові структури (бислои) при змішуванні з водою, що обумовлено хімічною структурою фосфоліпідів, молекули яких складаються з гідрофільної частини - «головки» (залишок фосфорної кислоти і приєднана до нього полярна група, наприклад холін) і гідрофобної частини - «хвоста» (як правило, дві жирно-кислотні ланцюга). У водному середовищі фосфоліпіди бішару розташовані таким чином, що жирно-кислотні залишки звернені всередину бішару і, отже, ізольовані від навколишнього середовища, а гідрофільні «голівки» -навпаки, назовні. Ліпідний бислои являє собою динамічну структуру: що утворюють його ліпіди можуть обертатися, рухатися в латеральному напрямку і навіть переходити з шару в шар (фліп-флоп перехід). Така будова ліпідного бішару лягло в основу сучасних уявлень про структуру М.б. та визначає деякі важливі властивості мембрани біологічні, наприклад здатність служити бар'єром і не пропускати молекули речовин, розчинених у воді. Порушення структури бішару може призвести до порушення бар'єрної функції мембран.

Холестерин у складі мембрани біологічні грає роль модифікатора бішару, надаючи йому певну жорсткість за рахунок збільшення щільності «упаковки» молекул фосфоліпідів.

Гликолипиды несуть різноманітні функції: відповідають за рецепцію деяких біологічно активних речовин, що беруть участь в диференціювання тканини, визначають видову специфічність.

Білки біологічних мембран виключно різноманітні. Молекулярна маса їх здебільшого становить 25 000 - 230 000.

Білки можуть взаємодіяти з липидным бислоем за рахунок електростатичних і (або) міжмолекулярних сил. Вони порівняно легко можуть бути видалені з мембрани. До такого типу білків відносять цитохром с (молекулярна маса близько 13 000), виявляється на зовнішньої поверхні внутрішньої мембрани мітохондрій.

Ці білки називаються периферійними, або зовнішніми. Для інших білків, які отримали назву інтегральних, або внутрішніх, характерно те, що одна або кілька поліпептидних ланцюгів виявляються зануреними в бислои або перетинають його, іноді не один раз (наприклад, гликофорин, транспортні АТФ-ази, бактериородопсин). Частина білка, яка контактує з гідрофобною частиною ліпідного бішару, має спіральну будову і складається з неполярних амінокислот, в силу чого між цими компонентами білків і ліпідів відбувається гідрофобна взаємодія. Полярні групи гідрофільних амінокислот безпосередньо взаємодіють з примембранными шарами, як з однієї, так і з іншого боку бішару. Молекули білків, як і молекули ліпідів, що перебувають у динамічному стані, для них також характерна обертальна, латеральна і вертикальна рухливість. Вона є відображенням не тільки їх власної структури, але і функціональної активності. що в значній мірі визначається в'язкістю ліпідного бішару, яка, в свою чергу, залежить від складу ліпідів, відносного змісту і виду ненасичених жирно-кислотних ланцюгів. Цим пояснюється вузький температурний діапазон функціональної активності мембраносвязанных білків.

Білки мембран виконують три основні функції: каталітичну (ферменти), рецепторну і структурну. Проте таке розмежування досить умовне, і в ряді випадків один і той самий білок може виконувати і репепторную і ферментну функції (наприклад, інсулін).

Кількість мембранних ферментів у клітині достатньо велико, проте їх розподіл у різних типах мембрани біологічні неоднаково. Деякі ферменти (маркерні) присутні тільки в мембранах певного типу (наприклад, Na, К-АТФ-аза, 5-нуклеотидаза, аденилатциклаза - у плазматичній мембрані; цитохром Р-450, НАДФН-дегідрогеназа, цитохром в5 - в мембранах ендоплазматичного ретикулуму; моноаминоксидаза - у зовнішній мембрані мітохондрій, а цитохром С-оксидаза, сукцинат-дегідрогеназа - у внутрішній; кисла фосфатаза - мембрани лізосом).

Рецепторні білки, специфічно пов'язуючи низькомолекулярні речовини (гормони, медіатори), оборотно змінюють свою форму. Ці зміни всередині клітини запускають відповідні хімічні реакції. Таким способом клітина приймає різні сигнали, що надходять із зовнішнього середовища.

До структурних білків відносять білки цитоскелету, прилеглі до цитоплазматичної боці клітинної мембрани. У комплексі з мікротрубочками і микрофиламентами цитоскелета вони забезпечують протидію клітини зміни її обсягу і створюють еластичність. В цю ж групу включають ряд мембранних білків, функції яких не встановлені.

Вуглеводи в біологічних мембранах знаходяться в з'єднанні з білками (глікопротеїни) і ліпідами (гликолипиды). Вуглеводні ланцюги білків являють собою оліго - або полісахаридні структури, до складу яких входять глюкоза, галактоза, нейраминовая кислота, фукоза і маноза. Вуглеводні компоненти мембрани біологічні відкриваються в основному у позаклітинне середовище, утворюючи на поверхні клітинних мембран безліч гіллястих утворень, які є фрагментами гликолипидов або глікопротеїдів. Їх функції пов'язані з контролем за міжклітинних взаємодією, підтриманням імунного статусу клітини, забезпеченням стабільності білкових молекул в мембрани біологічні Багато рецепторні білки містять вуглеводні компоненти. Прикладом можуть служити антигенні детермінанти груп крові, представлені гликолипидами та глікопротеїнами.

Функції біологічних мембран. 
Бар'єрна функція. Для клітин і субклітинних частинок служать механічним бар'єром, що відокремлює їх від зовнішнього простору. Функціонування клітини часто пов'язане з наявністю значних механічних градієнтів на її поверхні переважно внаслідок осмотичного і гідростатичного тиску. Основне навантаження в цьому випадку несе клітинна стінка, головними структурними елементами якої у вищих рослин є целюлоза, пектин і экстепин, а у бактерій - муреин (складний полісахарид-пептид). У клітинах тварин необхідність у твердій оболонці відсутній. Деяку жорсткість цим клітинам надають особливі білкові структури цитоплазми, що примикають до внутрішньої поверхні плазматичної мембрани.

Перенесення речовин через біологічні мембрани пов'язаний з такими найважливішими біологічними явищами, як внутрішньоклітинний гомеостаз іонів, біоелектричні потенціали, збудження і проведення нервового імпульсу, запасання і трансформація енергії і т.п. Розрізняють пасивний та активний транспорт (перенесення) нейтральних молекул, води та іонів через біологічні мембрани. Пасивний транспорт не пов'язане з затратами енергії, він здійснюється шляхом дифузії за концентраційним, електричним або гідростатичним градієнтам. Активний транспорт здійснюється проти градієнтів, пов'язаний з витратою енергії (переважно енергії гідролізу АТФ) і пов'язаний з роботою спеціалізованих мембранних систем (мембранних насосів). Розрізняють кілька видів транспорту. Якщо речовина транспортується через мембрану незалежно від наявності і переносу інших сполук, то такий вид транспорту називають юнипортом. Якщо перенесення однієї речовини пов'язаний з транспортом іншого, то говорять про котранспорте, причому односпрямований перенесення називається симпортом, а протилежно спрямований - антипортом. В особливу групу виділяють перенесення речовин шляхом екзо - й пиноцитоза.

Пасивний перенесення може здійснюватися шляхом простої дифузії через ліпідний бислои мембрани, а також через спеціалізовані освіти - канали. Шляхом дифузії через мембрану проникають у клітку незаряджені молекули, добре розчинні в ліпідах, в т.ч. багато отрути і лікарські засоби, а також кисень і вуглекислий газ. Канали являють собою липопротеиновые структури, що пронизують мембрани. Вони служать для перенесення певних іонів і можуть перебувати у відкритому або закритому стані. Провідність каналу залежить від мембранного потенціалу, що відіграє важливу роль у механізмі генерації і проведення нервового імпульсу.

У ряді випадків перенесення речовини збігається з напрямком градієнта, але істотно перевершує по швидкості просту дифузію. Цей процес називають полегшеною дифузією; він відбувається за участю білків-переносників. Процес полегшеної дифузії не потребує енергії. Цим способом транспортуються цукру, амінокислоти, азотисті підстави. Такий процес відбувається, наприклад, при всмоктуванні цукрів з просвіту кишечника клітинами епітелію.

Перенесення молекул і іонів проти електрохімічного градієнта (активний транспорт) пов'язаний зі значними витратами енергії. Часто градієнти досягають великих величин. наприклад, концентраційний градієнт водневих іонів на плазматичній мембрані клітин слизової оболонки шлунка складає 106, градієнт концентрації іонів кальцію на мембрані саркоплазматического ретикулума - 104, при цьому потоки іонів проти градієнта значні. В результаті витрати енергії на транспортні процеси досягають, наприклад, у людини, більш 1/3 усієї енергії метаболізму. В плазматичних мембранах клітин різних органів виявлені системи активного транспорту іонів натрію і калію - натрієвий насос. Ця система перекачує натрій з клітки і калію в клітину (антипорт) проти їх електрохімічних градієнтів. Перенесення іонів здійснюється основним компонентом натрієвого насоса - Na+, К+-залежної АТФ-азою за рахунок гідролізу АТФ. На кожну гидролизующуюся молекулу АТФ транспортується три іона натрію і два іона калію. Існують два типу Са2+-АТФ-аз. Одна з них забезпечує викид іонів кальцію з клітини в міжклітинну середу, інша - акумуляцію кальцію з клітинного вмісту в внутрішньоклітинне депо. Обидві системи здатні створювати значний градієнт іона кальцію. К+, Н+-АТФ-аза виявлена в слизовій оболонці шлунка і кишечника. Вона здатна транспортувати Н+ через мембрану везикул слизової оболонки при гідролізі АТФ. У мікросомах слизової оболонки шлунка жаби знайдена аниончувствительная АТФ-аза, здатна при гідролізі АТФ здійснювати антипорт бікарбонату і хлориду.

Викладені механізми транспорту різних речовин через клітинні мембрани мають місце і в разі їх транспорту через епітелій ряду органів (кишечника, нирок, легень), який здійснюється через шар клітин (моношар в кишечнику і нефронах), а не через одиничну клітинну мембрану. Такий транспорт називають трансцеллюлярным, або трансэпителиальным. Характерною особливістю клітин, наприклад епітеліоцитів кишечнику і канальців нефронів, є те, що апікальна і базальна їх мембрани розрізняються за проникності, величиною мембранного потенціалу і транспортної функції.

Здатність генерувати біоелектричні потенціали і проводити збудження. Виникнення біоелектричних потенціалів пов'язано з особливостями будови біологічних мембран і з діяльністю їх транспортних систем, що створюють нерівномірний розподіл іонів по обидві сторони мембрани (див. Біоелектричні потенціали, Збудження).

Процеси трансформації і запасания енергії протікають в спеціалізованих біологічні мембрани і займають центральне місце в енергетичному забезпеченні живих систем. Два основних процеси енергоутворення - фотосинтез і тканинне дихання - локалізовані в мембранах внутрішньоклітинних органел вищих організмів, а у бактерій - клітинної (плазматичної) мембрані. Фотосинтезирующие мембрани перетворять енергію світла в енергію хімічних сполук, запасаючи її у формі цукрів - основного хімічного джерела енергії для гетеротрофних організмів. При диханні енергія органічних субстратів звільняється в процесі переносу електронів по ланцюгу окисно-відновних переносників і утилізується в процесі фосфорилювання АДФ неорганічним фосфатом з утворенням АТФ. Мембрани, які здійснюють фосфорилювання, поєднане з диханням, називають сполучаються (внутрішні мембрани мітохондрій, клітинні мембрани деяких аеробних бактерій, мембрани хроматофоров фотосинтезуючих бактерій).

Метаболічні функції мембран визначаються двома чинниками: по-перше, зв'язком великої кількості ферментів і ферментативних систем з мембранами, по-друге, здатність мембран фізично розділяти клітку на окремі відсіки, відмежовуючи один від одного метаболічні процеси, що протікають в них. Метаболічні системи не залишаються при цьому повністю ізольованими. У мембранах, які поділяють клітину, є спеціальні системи, що забезпечують вибіркове надходження субстратів, виділення продуктів, а також рух сполук, що володіють регуляторних дією.

Клітинна рецепція і міжклітинні взаємодії. Під цим формулюванням об'єднаний досить великий і різноманітний набір важливих функцій клітинних мембран, що визначають взаємодію клітини з навколишнім середовищем і формування многоклеточного організму як єдиного цілого. Молекулярно-мембранні аспекти клітинної рецепції і міжклітинних взаємодій стосуються насамперед імунних реакцій, гормонального контролю росту і метаболізму, закономірностей ембріонального розвитку.

Порушення структури та функції біологічних мембран. Різноманітність типів біологічні мембрани, їх поліфункціональність і висока чутливість до зовнішніх умов, що породжують незвичайне різноманітність структурно-функціональних порушень мембран, що виникають при багатьох несприятливих впливах і пов'язаних з величезним числом конкретних захворювань організму як цілого. Все це різноманітність порушень досить умовно можна підрозділити на транспортні, функціонально-метаболічні і структурні. В загальному вигляді охарактеризувати послідовність виникнення цих порушень не представляється можливим, і в кожному конкретному випадку потрібен детальний аналіз для з'ясування первинної ланки в ланцюгу розвитку структурно-функціональних порушень мембран. Порушення транспортних функцій мембран, зокрема збільшення проникності мембран, - загальновідомий універсальний ознака пошкодження клітини. Порушенням транспортних функцій (наприклад, у людини) обумовлено більш 20 так званих транспортних хвороб, серед яких ниркова глюкозурія, цистинурія, порушення всмоктування глюкози, галактози і вітаміну В12, спадковий сфероцітоз та ін. Серед функціонально-метаболічних порушень М.б. центральними є зміни процесів біосинтезу, а також різноманітні відхилення в енергозабезпеченні живих систем. У найбільш загальному вигляді наслідком цих процесів є порушення складу і фізико-хімічних властивостей мембран, випадання окремих ланок метаболізму та його збочення, а також зниження рівня життєво важливих енергозалежних процесів (активного транспорту іонів, процесів спряженого транспорту, функціонування скорочувальних систем тощо). Пошкодження ультраструктурної організації мембрани біологічні виражаються в надмірному везикулообразовании, збільшенні поверхні плазматичних мембран за рахунок утворення міхурів і відростків, злиття різнорідних клітинних мембран, утворення мікропор і локальних структурних дефектів.

Категорія: Анатомія людини | Переглядів: 2692 | Рейтинг: 0.0/0
Поділіться статтею з іншими:

Акушерство Алергологія Анатомія людини Андрологія
Анестезіологія Біоетика, біобезпека Біологія Валеологія
Венерологія Відпочинок Вірусологія Гастроентерологія
Гематологія Гігієна Гомеопатія Дерматологія
Дієтологія Ендокринологія Епідеміологія Імунологія
Інфекційні хвороби Кардіологія Косметологія Мамологія
МНС Наркологія Невідкладна допомога Неврологія
Нетрадиційна медицина Нефрологія Онкологія Ортопедія
Отоларингологія Офтальмологія Педіатрія Перша допомога
Проктологія Пульмонологія Психіатрія Психологія
Радіологія Сексологія Стоматологія Терапія
Токсикологія Травматологія Шкідливі звички Урологія
Фармакологія Фізіологія Фізична культура Флебологія
Фтизіатрія Хірургія
Корисні лінки: Медичні книги | Медичні обстеження | Анатомія людини