Медичні терміни: А Б В Г Д Е Є Ж З І Ї Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ю Я

Статистика




На порталі: 3
З них гостей: 3
І користувачів: 0
Етапи запліднення. Проникнення сперматозоїдів в ооцити

Етапи запліднення. Проникнення сперматозоїдів в ооцити

 Запліднення відбувається в кілька послідовних етапів за умови виключної координації та комунікації між двома основними сторонами-учасниками - яйцеклітиною і сперматозоїдами. Кожна з гамет повинна пройти ряд змін, перш ніж настане остаточний етап їх з'єднання. Проникнення сперматозоїдів в ооцит. Яйценосний горбок (cumulus oophorus) - спеціалізований шар зернистих клітин, що оточують ооцит ссавців після овуляції. У процесі дозрівання ооцита сукупність кумулюсних клітин піддається розширенню і насичення слизом, що призводить до утворення об'ємної маси, що містить велику кількість позаклітинного матриксу, скріплюючого сусідні клітини. Клітини горбка і їх матрикс, мабуть, беруть участь в декількох процесах, що належать до репродукції, у тому числі в захопленні кумулюсно-ооцитарного комплексу маткової трубою і підвищення шансів на його зустріч з одним або кількома сперматозоїдами, які досягли ампулярного відділу труби. Позаклітинний матрикс складається з різноманітних глікопротеїнів і протеогліканів, переважаючим компонентом тут виступає гіалуронова кислота. Проникнення сперматозоїдів через масу кумулюсних клітин здійснюється як за рахунок механічних, так і хімічних факторів. Для того щоб прокласти дорогу через позаклітинний матрикс яйценосного горбка, необхідними і, мабуть, достатніми є дві умови: гіперактивація сперматозоїдів і связывающаяся з мембраною гіалуронідаза. Роль гіалуронідази в пенетрації кумулюсной маси спірна, оскільки під час цього процесу in vitro акросома у більшості сперматозоїдів залишається інтактною. При цьому сперматозоїди, у яких відсутня гіалуронідаза, зберігають здатність проникати в кумулюсную масу і досягати блискучої оболонки (БО). Роль клітинної маси яйценосного горбка в заплідненні не зовсім ясна. Тим не менш накопичено багато доказів того, що наявність яйценосного горбка вельми сприятливо відбивається на процесах запліднення у людини, в тому числі і за рахунок стимуляції перетворення проакрозина в акрозин та ініціації акросомальної реакції. У той же час видалення яйценосного горбка не перешкоджає пенетрації сперматозоїдів і запліднення. Взаємодія сперматозоїдів з блискучою оболонкою. Зрештою, після довгої подорожі і проникнення через масу клітин яйценосного горбка, сперматозоїд вступає в контакт з БО - специфічним позаклітинним матриксом, або покривом, ооцита, в якому, як вважають, походить видоспецифичное розпізнавання гамет. У ссавців БО складається з транскриптів трьох высококонсервативных генних сімейств, іменованих ZPA, ZPB і ZPC. Зрілі продукти цих генів, засновані на специфічних амінокислотних послідовностях, що отримали назви ZP1, ZP2 і ZP3. Вони синтезуються в процесі оогенеза самим ооцитом і відрізняються гетерогенністю завдяки інтенсивній посттрансляційної модифікації, у тому числі гликозилированию. Уточнення функцій окремих протеїнів родини ZP людини важко із-за обмеженої доступності нативного людського ZP: більшість досліджень БО і розпізнавання в ній сперматозоїдів проводили на мишачої моделі. У мишей протеїн ZP3 виступає в якості молекули рецептора сперматозоїда, опосредуя його зв'язування з ін-тактний БО. Загальноприйнята в даний час модель передбачає, що Про-пов'язані олигосахаридные ланцюга ZP3 діють на сперматозоїди як зв'язуючий епітоп. ZP3 служить первинним лігандом для сперматозоїда, в той час як ZP2 у мишей виступає вторинним рецептором, що зв'язує сперматозоїд, який пройшов акросомальную реакцію. При цьому ZP1 вважають остовподобным білком, що забезпечує перехресне зв'язок між протеїнами ZP2 і ZP3. Складність будови мембрани сперматозоїда, поряд з труднощами її виділення та очищення, створює суттєві перешкоди для ідентифікації сперматозоидного аналога ліганду оболонки ооцитів. Білки сперматозоїда, які, як припускають, що беруть участь в процесі зв'язування з БО, були ідентифіковані завдяки реалізації декількох підходів, у тому числі з використанням інгібують моноклональних антитіл. Деякі з цих протеїнів вважають специфічними первинними рецепторами сперматозоїдів для ZP3, в той час як інші - неспецифічними адгезивними протеїнами для матриксу БО. Поки серед протеїнів сперматозоїда, потенційно здатних, зокрема, пов'язувати олігосахариди ZP3, основними кандидатами вважають поверхневий фермент р1,4-галактозилтрансферазу-1 (GalT) і два мембранних білка - sp56 і sp95. При цьому GalT задовольняє практично всім критеріям ZP3-рецептора. Імовірно він специфічно розпізнає і пов'язує N-ацетилглюкозаминовый залишок ZP3 - фермент-субстратна реакція, в якій ZP3 виступає в якості субстрату. Локалізація GalT на плазматичній мембрані, що покриває дорсальні відділи передньої частини головки сперматозоїда, обумовлює втрату здатності сперматозоїдом, які пройшли акросомальную реакцію, зв'язуватися з БО, адже в процесі акросомальної реакції плазматична мембрана, що несе на собі GalT втрачається. Зв'язування ZP3 зі сперматозоїдом запускає низку внутрішньоклітинних сигнальних каскадів, що завершуються злиттям плазматичної мембрани і підлягає зовнішньої акросомальної мембрани (тобто акросомальної реакцією). Здатність ZP3 виступати в якості індуктора акросомальної реакції залежить від його поліпептидного ланцюга, в той час як здатність служити рецептором сперматозоїда - виключно від бічних олигосахаридных ланцюгів. гРЗ-індукований экзоцитоз вмісту акро-соми відбувається за допомогою двох сигнальних шляхів, що залежать від сперматозоїда. • По першому шляху зв'язування ZP3 з GalT та іншими потенційними рецепторами призводить до активації гетеротримерного гуанозинтрифосфат-зв'язуючого білка та фосфоліпази С, викликаючи підвищення концентрації цитоплазматичного кальцію. • По другому шляху зв'язування ZP3 з цим(і) ж рецептором (рецепторами) стимулює тимчасовий приплив кальцію канали Т-типу. У заключних стадіях передачі сигналу ці феномени, що індуковані ZP3, забезпечуються протеїнами транзієнтного рецепторного потенціалу, потенційними субодиницями іонних каналів, що забезпечує додаткову «підкачування» кальцію і призводить до тривалого підвищення концентрації цитоплазматичного кальцію, який запускає процес екзоцитозу. Проникнення сперматозоїда через блискучу оболонку (БО). Пенетрація БО, мабуть, обумовлена декількома факторами, у тому числі фізичними (наприклад, гиперактивированной рухливістю сперматозоїда - підвищенням амплітуди джгутикових биттів хвоста і, як правило, зростанням асиметрії биттів) і хімічними (наприклад, дією протеаз і глюкозидаз). Протеази можуть бути поверхневими, пов'язаними з мембраною і розчинними (протеази, що входять до складу вмісту акросоми). Сперматозоїд проникає крізь щільну БО, прокладаючи собі доріжку шириною, рівною діаметру головки.

Категорія: Акушерство | Переглядів: 1759 | Рейтинг: 0.0/0
Поділіться статтею з іншими:

Акушерство Алергологія Анатомія людини Андрологія
Анестезіологія Біоетика, біобезпека Біологія Валеологія
Венерологія Відпочинок Вірусологія Гастроентерологія
Гематологія Гігієна Гомеопатія Дерматологія
Дієтологія Ендокринологія Епідеміологія Імунологія
Інфекційні хвороби Кардіологія Косметологія Мамологія
МНС Наркологія Невідкладна допомога Неврологія
Нетрадиційна медицина Нефрологія Онкологія Ортопедія
Отоларингологія Офтальмологія Педіатрія Перша допомога
Проктологія Пульмонологія Психіатрія Психологія
Радіологія Сексологія Стоматологія Терапія
Токсикологія Травматологія Шкідливі звички Урологія
Фармакологія Фізіологія Фізична культура Флебологія
Фтизіатрія Хірургія
Корисні лінки: Медичні книги | Медичні обстеження | Анатомія людини