Тканинне дихання (синонім клітинне дихання) - сукупність окисно-відновних процесів у клітинах, органах і тканинах, що протікають з участю молекулярного кисню і супроводжуються запасанием енергії в фосфорильной зв'язку молекул АТФ. Тканинне дихання є найважливішою частиною обміну речовин і енергії в організмі. В результаті тканинне дихання за участю специфічних ферментів відбувається окислювальний розпад великих органічних молекул - субстратів дихання - до більш простих і в кінцевому рахунку до СО2 і Н2О з вивільненням енергії. Принциповою відмінністю тканинне дихання від інших процесів, що протікають з поглинанням кисню (наприклад, від перекисного окислення ліпідів), є запасання енергії у формі АТФ, не характерне для інших аеробних процесів.
Процес тканинного дихання не можна вважати тотожним процесів біологічного окислення (ферментативним процесам окислення різних субстратів, що протікає у тварин, рослинних і мікробних клітинах, оскільки значна частина таких окисних перетворень в організмі відбувається в анаеробних умовах, тобто без участі молекулярного кисню, на відміну від тканинне дихання.
Велика частина енергії в клітинах аеробних утворюється завдяки тканинне дихання, і кількість що утворюється енергії залежить від його інтенсивності. Інтенсивність дихання тканинне визначається швидкістю поглинання кисню на одиницю маси тканини; у нормі вона зумовлена потребою тканини в енергії. Інтенсивність дихання тканинне найбільш висока в сітківці ока, нирках, печінці; вона значна в слизовій оболонці кишечника, щитовидній залозі, яєчках, корі головного мозку, гіпофізі, селезінці, кістковому мозку, легенів, плаценти, вилочкової залозі, підшлунковій залозі, діафрагмі, серце, скелетної м'яза, що знаходиться в стані спокою. В шкірі, рогівці та кришталику ока інтенсивність дихання тканинне невелика. Гормони щитовидної залози, жирні кислоти і інші біологічно активні речовини здатні активізувати тканинне дихання.
Інтенсивність дихання тканинне визначають полярографически або манометричним методом в апараті Варбурга. В останньому випадку для характеристики тканинне дихання використовують так званий дихальний коефіцієнт - відношення обсягу виділеного вуглекислого газу до об'єму кисню, поглиненого певною кількістю досліджуваної тканини за певний проміжок часу.
Субстратами дихання тканинне є продукти перетворення жирів, білків і вуглеводів, що надходять з їжею, з яких в результаті відповідних метаболічних процесів утворюється невелике число сполук, які вступають у цикл трикарбонових кислот - найважливіший метаболічний цикл у аеробних організмів, в якому залучаємо до нього речовини зазнають повне окислення. Цикл трикарбонових кислот являє собою послідовність реакцій, які об'єднують кінцеві стадії метаболізму білків, жирів і вуглеводів і забезпечують відновними еквівалентами (атомами водню або електронами, що передаються від речовин-донорів речовин-акцепторам; у аеробів кінцевим акцептором відновлювальних еквівалентів є кисень) дихальну ланцюг в мітохондріях (митохондриальное дихання). В мітохондріях відбувається хімічна реакція відновлення кисню і пов'язане з цим процесом запасання енергії у вигляді АТФ, що утворюється з АДФ та неорганічного фосфату. Процес синтезу молекули АТФ або АДФ за рахунок енергії окислення різних субстратів називається окислювальним, або дихальним фосфорилюванням. У нормі митохондриальное дихання завжди пов'язане з фосфорилюванням, що пов'язано з регулюванням швидкості окислення харчових речовин потребою клітини корисної енергії. При деяких впливах на організм чи тканини (наприклад, при переохолодженні) відбувається так зване роз'єднання окислення і фосфорилювання, що призводить до розсіювання енергії, яка не фіксується у вигляді фосфорильной зв'язку молекули АТФ, а приймає вид теплової енергії. Роз'єднувальним дією володіють також гормони щитовидної залози, жирні кислоти, 2,4-динітрофенол, дикумарин і деякі інші речовини.
Тканинне дихання в енергетичному відношенні значно більш вигідно для організму, ніж анаеробні окислювальні перетворення поживних речовин, наприклад гліколіз. У людини і вищих тварин близько 2/3 всієї енергії, одержуваної з харчових речовин, звільняється в циклі трикарбонових кислот. Так, при повному окисленні 1 молекули глюкози до СО2 і Н2О запасається 36 молекул АТФ, з яких лише 2 молекули утворюються в процесі гліколізу.
|