|
|
Статеві клітини (синонім гамети) - спеціалізовані клітини, які володіють гаплоїдним набором хромосом і забезпечують при статевому розмноженні передачу спадкової інформації від батьків до потомства. Статеві клітини походять від диплоїдних клітин в результаті редукції кількості хромосом при еволюції статевого процесу. У більшості багатоклітинних організмів первинні статеві клітини . (гоноцити) відокремлюються внаслідок перших поділів на початку ембріогенезу з екто - або ентодерми, а потім різними шляхами переміщуються формуються статеві залози. У особин чоловічої статі в статевих залозах утворюються чоловічі статеві клітини, або сперматозоїди, а у жіночого-яйцеклітини. Організм з істинним гермафродитизмом продукує обидва типи статеві клітини. Процес розвитку статевих клітин розглядається як початковий етап онтогенезу і називається гаметогенезом, освіта сперматозоїда - сперматогенезом, а яйцеклітин - оогенезом. Зрілі статеві клітини виникають в процесі гаметогенезу, який умовно поділяють на 4 періоди - розмноження, ріст, дозрівання і формування. У період розмноження диплоїдні клітини сперматогонії і оогонии (попередники гамет) кілька разів діляться митотически, забезпечуючи наростання числа майбутніх статеві клітини. Інтенсивне розмноження особливо характерно для сперматогонії. В періоді зростання відбувається збільшення розмірів клітин, що супроводжується накопиченням в них поживних речовин, РНК, низки структурних білків. Значний ріст клітин яскраво виражений у оогенезе. Основним змістом періоду дозрівання є мейоз, в результаті якого з кожної диплоїдної клітини-попередниці утворюється 4 клітини з гаплоїдним набором хромосом. При сперматогенезе ці клітини однакові за розміром і пізніше стають сперматозоїдами, а при оогенезе мейоз забезпечує нерівномірний розподіл цитоплазми. В результаті лише одна гаплоїдна клітка з чотирьох стає яйцеклітиною, здатної до запліднення, а три інші представляють собою редукційні тільця, які містять надлишок хроматину і зрештою гинуть. Крім забезпечення гаплоидности мейоз призводить також до виникнення якісного різноманіття статевих клітин. У профазі першого мейотичного поділу гомологічні хромосоми батьківського і материнського походження, спирализуясь, зближуються попарно відповідними один одному ділянками (так звана кон'югація), утворюючи біваленти. При цьому окремі хроматиди переплітаються між собою і можуть розриватися в аналогічних ділянках. В процесі відновлення цілості хроматид гомологічні хромосоми здатні обмінюватися відповідними ділянками. Цей процес називається кросинговером. В анафазі першого мейотичного поділу відбувається незалежне розходження материнських і батьківських хромосом до полюсів клітки, внаслідок чого у гаплоїдному наборі майбутніх гамет виникають різні поєднання материнських і батьківських хромосом. Останній період гаметогенезу (період формування) спостерігається тільки при сперматогенезе, під час якого гаплоїдні клітини - сперматиди - набувають особливості будови, характерні для зрілих сперматозоїдів. Сперматогенез у самців ссавців протікає постійно протягом всього періоду статевої зрілості і мало залежить від дії гормональних факторів. На відміну від цього етапи оогенеза не тільки розтягнуті у часі, але і гормонально залежні. Запас ооцитів, які утримуються при народженні в яєчниках самок, надалі не поповнюється. Ця закономірність властива і гаметогенезу людини. Так, в яєчнику новонародженої дівчинки міститься близько 2 млн. ооцитів, з них досягають зрілості і зазнають овуляцію тільки приблизно 400. Перше мейотическое ділення ооците відбувається в момент овуляції, друге - вже після проникнення в нього сперматозоїда.
Зріла яйцеклітина має неоднорідну біохімічну організацію. На анимальном її полюсі збільшена концентрація глікогену і РНК, по екватору розташовується аскорбінова кислота, жовток збирається в основному на вегетативному полюсі. Така неоднорідність цитоплазми називається ооплазматической сегрегацією. Вона має велике значення для детермінації та подальшої диференціювання зародка на стадіях дроблення і гаструляції. На характер дроблення впливають також кількість і розподіл жовтка в яйцеклітині. Зовні яйцеклітина покрита крім цитоплазматичної мембрани також і додатковими оболонками. Так, яйцеклітина ссавців і людини має блискучу оболонку - zona pellucida, оточену фолікулярними клітинами, які беруть участь у її метаболізмі. Для запліднення необхідно зближення чоловічих і жіночих статевих клітин, яке досягається завдяки осіменіння. У більшості водних тварин запліднення зовнішнє, у наземних тварин - внутрішнє, при якому сперматозоїди потрапляють безпосередньо в статеві шляхи самки. Зустрічі чоловічих і жіночих гамет і запобіганню яйцеклітини від впровадження в неї надмірної кількості сперматозоїдів сприяють виділяються П. к. специфічні речовини - гіно - і андрогамони. В момент контакту статевих клітин відбувається виділення ферментів акросоми сперматозоїда і розчинення ділянки яйцевої оболонки. При цьому об'єднується вміст обох гамет і утворюється єдина клітина - зигота. У деяких організмів ядра сперматозоїда і яйцеклітини (пронуклеуси) зливаються незабаром після запліднення. У ссавців і людини їх об'єднання відбувається у метафазі першого ділення - дроблення.
Біологічне значення запліднення полягає у відновленні в зиготе диплоидности хромосомного набору, характерного для даного виду організмів, і у виникненні її генетичної унікальності в результаті об'єднання спадкового матеріалу хромосом батьківських особин, що зазнало попередню рекомбінацію в процесі мейозу. Крім того, проникнення сперматозоїда в яйцеклітину забезпечує активацію в ній різних синтетичних процесів і початок дроблення.
|