Харчування гельмінтів

Речовини надходять всередину організму різними шляхами в залежності від того, газоподібні вони, рідкі або тверді. Кисень необхідний для життєвих процесів більшості тварин. Таких тварин називають аеробами. Навпаки, у деяких мікроорганізмів, найпростіших, енергія утворюється у відсутність кисню. Це анаероби.

Гельмінти, живучи в тілі тварин, що знаходяться в умовах недостатнього постачання киснем. Деякий час існувала думка, що гельмінти можуть жити тільки в відсутність кисню, але невдовзі від цієї думки відмовилися. Ще в 1890 р. Бунге встановив, що аскариди в присутності кисню жили довше, ніж у безкисневому середовищі. Але цей вчений все ж стверджував, що нормальне життя їх протікає при повній відсутності кисню, оскільки він виходив з уявлення, що в кишкових газах кисень відсутній. Новітні дані дозволяють судити про існування тонких відмінностей в умовах проживання паразитів, іноді навіть в межах одного органу. Це насамперед стосується кисневого режиму. Природно очікувати, що паразити, що локалізуються в легенях господаря, отримують більше кисню, ніж ті, які живуть в кишечнику. Шлунок і кишковий тракт тварини містять кисню звичайно менше 1%, а в товстому кишечнику кисень зовсім відсутня. Виявляється, що деякі паразитичні черв'яки, що живуть у тканинах і органах тварин, можуть не тільки використовувати кисень, але і здатні при відповідних умовах повністю перейти до аеробного типу обміну.

Відомий англійський паразитолог Сміт наводить ряд заперечень проти глибоко вкоріненого уявлення про кишкових гельмінтів як анаэробах. Найголовніші з них такі. При вмісті аскарид, наприклад, у штучних умовах вони проявляють рухливість тільки до тих пір, поки не вичерпають в живильному середовищі весь кисень. Запах аскарид, які гинуть,- запах летких жирних кислот - спостерігається тільки при утриманні цих черв'яків в анаеробних умовах. Значить, ці речовини не є продуктами нормального обміну аскарид.

Нарешті, у багатьох гельмінтів виявлені різні гемоглобины. Вже в 1930-х роках було доведено наявність гемоглобіну в тілі і тканинах кишечника нематод. Присутність гемоглобіну саме в м'язових тканинах переконує нас у тому, що гемоглобін притаманний паразита і може грати велику роль при поглинанні кисню. Тому важко уявити собі наявність у тканинах гемоглобіну без використання його функції, і немає ніяких підстав приписувати гельмінта, на відміну від інших представників тваринного світу, анаеробний обмін. Їх слід розглядати як тварин, пристосованих до життя в середовищах з малим вмістом кисню.

До цієї думки приєднуються японські дослідники С. Эйити і В. Мамору, які вважають, що в анаеробних умовах прискорюється загибель аскарид за рахунок гальмування дихання. Надлишок кисню також шкідливий для гельмінтів. У цьому випадку в їх тілі накопичується перекис водню, що викликає зміну кольору і спектра гемоглобіну паразитів, а це в свою чергу також призводить до зменшення терміну їх життя.

Таким чином, в залежності від рівня кисню в місці проживання паразитичних черв'яків в їх обміні переважають аеробні або анаеробні процеси, що відображається на кількості накопичуються в тканинах паразита запасних речовин, зокрема глікогену - основного джерела енергоутворення.

Паразитичні черв'яки знаходяться в набагато більшій залежності від глікогену, ніж свободноживущие. Глікоген для них є основою метаболізму. Т. Бранд, американський учений, обчислюючи витрачання глікогену в присутності та у відсутності кисню, отримав для аскарид співвідношення 1:1, а для дощових черв'яків 1:5. Як бачимо, у відсутність кисню глікогену споживається більше. Більше всього при анаеробному обміні його втрачають свободноживущие організми. Т. Бранд пояснює це тим, що вони не пристосовані до анаеробного обміну. Анаеробний обмін позначається також на кількості відкладаються в тілі тварини запасів глікогену, а саме: у анаеробів запаси глікогену значно більше, ніж у аеробів.

У паразитів, що живуть в безкисневому або в малокислородной середовищі, величезні запаси глікогену. Наприклад, зовсім позбавлені кисню личинки широкого лентеца, які локалізуються в порожнині тіла риби, мають великі запаси глікогену. Фасциола з печінки, де кисню надзвичайно мало, також багата глікогеном. Однак відомі випадки, коли у паразитів, хоча і анаеробів, але отримують багато кисню, глікогену в тілі порівняно менше. Це переважно паразити, що живуть в легенях і кишечнику.

Таким чином, у організмів, що живуть в безкисневому середовищі, глікогену витрачається більше, а отже, і запаси його значніше, ніж у тварин, що мешкають в кисневій середовищі. Але є приклади, не узгоджуються з таким висновком, тобто не завжди за місцем проживання тварини можна робити висновки про його запаси глікогену.

У цьому плані дуже цікавим є кишковий паразит - нематода. Морфологічні дослідження показали, що в тілі черв'яка глікогену мало (в середньому 1,5% живої ваги). Така кількість глікогену набагато ближче до його запасів у вільноживучих червів, наприклад, у немертин (2% живої ваги), ніж у паразитів, наприклад у аскариди (в середньому 5% живої ваги). Малі запаси і порівняно невелике споживання глікогену у анкілостоми визначаються не місцем проживання з незначною кількістю кисню, а способом живлення. Цей паразит висмоктує кров господаря і таким чином забезпечує себе безперервним надходженням кисню.

Жир в кисневих умовах служить джерелом енергії і може бути використаний так само, як і глікоген. Вивчення жиру у паразитичних черв'яків має велику історію, однак йому присвячено значно менше робіт, ніж глікогену, так як у більшості гельмінтів жир не відіграє такої значної ролі, як глікоген. Жир, як і глікоген, який відкладається в тілі тварин.

Особливий інтерес представляє питання, чи можна жир у паразитичних черв'яків віднести до запасним поживним речовинам або це лише кінцевий продукт розпаду інших поживних речовин, наприклад глікогену. Про можливості споживання жиру анаеробами думки розходяться. Одні дослідники вважають, що цілком можливе часткове використання жиру, інші таку можливість заперечують. Радянський дослідник А. С. Лутта спостерігав помітну спад жиру у личинок широкого лентеца шляхом штучного зараження ними кошенят. Заражених тварин розкривали через різні проміжки часу. Виявилося, що личинки погано приживалися. Велика частина згодованих гельмінтів загинула, а частина, що залишилася в живих, втратила значну кількість запасних матеріалів. На шосту добу глікоген зникав повністю, спостерігалося також помітне зменшення жиру в тілі черв'яка. Кишечник кошеня виявився для паразита невідповідною середовищем, в силу чого втрачені запаси поживних речовин у тілі гельмінта не відновлювалися. Черв'яки жили тільки за рахунок своїх запасів, накопичених на стадії личинки.

У перші дні, коли ще не були витрачені запаси глікогену, втрати жиру не помічалося. Але у тих хробаків, які спожили весь глікоген, кількість жиру зменшилася вдвічі. Залишився в тілі жир мав вигляд дрібних крапель. Помітну спад жиру легко пояснити споживанням його як енергетичного матеріалу. Проте в даному випадку можна тільки припускати, що жир був використаний частково як запасна поживна речовина. Для категоричного твердження підстав немає. Більш того, можна заперечити, що внаслідок нормального функціонування видільної системи жир поступово виділявся з тіла хробака. А новий жир як кінцевий продукт розпаду глікогену не міг утворитися в тілі паразита.

Т. Бранд досліджував обмін речовин у аскариди в безкисневому середовищі і отримав дані про використання хробаком глікогену та білка. Жир залишався без змін. Він не змінювався також у випадках приміщення хробака у середовище, що містить кисень. Виходячи з цього, Бранд вважає, що жир у гельмінтів є кінцевим продуктом розпаду глікогену, так як він відкладається в органах, які не мають великого значення для життєвих процесів.

Сучасний погляд не виключає участі жиру в обміні. Використання жиру за умови поглинання кисню може привести до деякого виграшу в енергії, оскільки в цьому випадку запаси енергетичних матеріалів дещо збільшуються.

Можна припустити, що споживання або неспоживання жиру не залежить від умов обміну. У безкисневому середовищі жир не може бути використаний (наприклад, гельмінтами в печінці ссавців, де кисень відсутній або є лише його сліди). Однак з цього не випливає, що, наприклад, у статевозрілої фасціоли, що мешкає в безкисневому середовищі, весь жир, що накопичився в тілі, становить кінцевий продукт обміну і не може бути використаний як поживна речовина. Як про кінцевий продукт розпаду можна говорити про жирі і кутикули (покривної тканини), і в каналах видільної системи. Що стосується жиру, відкладали у великій кількості в желточниках, то його з повною підставою можна віднести до запасним поживним речовинам. Цей жир разом з желточными клітинами потрапляє в склад яйця фасціоли, що складається з яйцевої клітини, оточене десятками желточных утворень. Ембріональний розвиток відбувається тільки в кисневому середовищі при виході яєць у воду. У присутності кисню жир може бути включений в процеси обміну при ембріональному розвитку.

Зараз вже можна скласти певне уявлення про харчування гельмінтів та їх травленні. Більшість трематод і нематод живляться за допомогою власної своєрідною травної системи.

У трематод ротовий отвір розміщено на дні головного присоски. Ротовий отвір переходить у глотку, стінки якої складаються з м'язової тканини. Глотка веде в подовжений стравохід, який у більшості видів підрозділяється на два ствола кишечника. У всіх трематод кишечник закінчується сліпо. Залишки незасвоєний їжі викидаються через рот.

Насасывание їжі в кишечник відбувається наступним чином. Глотка за допомогою м'язи ретрактора відтягується назад і, як поршень, втягує рідку їжу у предглоточную порожнину. Потім ковтки при закритому рте вставляється назад в предглоточную порожнину і їжа проштовхується в глотку. Далі скороченням мускулатури глотки їжа проштовхується в кишки. Основний спосіб прийому їжі у трематод - смоктання. Однак ці паразити можуть харчуватися і через кутикулу, як цестоди.

Нематоди по своїй організації стоять вище трематод, тому і травна система у них складніше. У вмісті кишечника нематод виявлені ферменти амілаза, естераза і протеаза, які є і у хребетних тварин.

Гельмінти володіють потужними системами біохімічної адаптації. Відомості про умови їх розвитку, місцях локалізації, особливості процесів обміну речовин, харчування дозволяють зробити висновок, що гельмінти пристосувалися до харчування строго певними видами харчових речовин. Наприклад, в залежності від локалізації трематод основним харчовим матеріалом для них служать вміст кишечнику господаря, жовч, кров.

Так, міграція личинкових форм трематод шистосома мэнсони через різні органи сприяє адаптації цих паразитів до їжі різного типу. Дорослі форми цих трематод внаслідок їх локалізації в крові пристосовані до харчування її складовими елементами. В їх травному тракті виявлені продукти розпаду гемоглобіну. Фасциола, яка мігрує через кишкову стінку в печінку, має травні ферменти для руйнування печінкових клітин.

Аскарида, що харчується вмістом травного тракту господаря - перевареної або полупереваренной їжею, також має протеолітичні (розщеплюють білки) ферменти, хоча вони не володіють значною активністю. У той же час інші представники нематод (нематода, некатор, нипостронгилюс), що харчуються кров'ю і тканинами господаря, мають активні протеолітичні ферменти, які виділяються з їх травного тракту.

Деякі гельмінти не мають справжньої травною системою. Органами живлення у них є вся поверхня тіла. Зрозуміло, харчування всією поверхнею тіла можливо лише в тому випадку, коли їжа є вже в готовому (рідкому, розчиненому вигляді і може безпосередньо всмоктуватися через зовнішній покрив паразита. Так харчуються, наприклад, стрічкові черв'яки, що живуть у тонких кишках людини або інших хребетних.

Тільки в останнє десятиріччя, завдяки успіхам електронної мікроскопії, було доведено, що покривна тканина цестод є як би вивернутим кишечником. Вчені виявили в поверхневому шарі тіла цестод мікроворсинки, через які всмоктується їжа. Після встановлення цього факту було висловлено припущення, що цестоди харчуються не тільки за рахунок розщеплених господарем харчових матеріалів, але і за рахунок пристінкового (мембранного) травлення аналогічно хребетним тваринам.

Вчені здійснили дослідження, спрямоване на виявлення пристінкового травлення у стрічкових черв'яків. Спочатку було встановлено, що тканини цестод містять ферменти, здатні розщеплювати вуглеводи і білки і виділяти їх у зовнішнє середовище. Причому більше всього ферментів зосереджена в поверхневому шарі тіла паразита.

В подальших дослідах при приміщенні живих цестод у розчин крохмалю спостерігалося його розкладання до глюкози, яка всмоктується микроворсинками в тіло гельмінта.

Таким чином, цестода сама здатна активно виділяти ферменти, які розщеплюють поживні речовини, що надходять в організм господаря. Як встановили паразитологи, у цестод пристінкове травлення може бути таким же інтенсивним, як і у вищих тварин. Воно здійснюється завдяки адсорбції ферментів, які виділяються кишечником господаря на поверхневих структурах гельмінта.

Великий інтерес представляє проникність покривних тканин гельмінтів. У фасціол через кутикулу проникає глюкоза, у цестод через поверхню тіла досить легко проникають вода та розчинені в ній солі. Мабуть, ці паразити поглинають або втрачають воду у відповідності з концентрацією солей у навколишньому середовищі. Кутикула аскарид виявилася проникною для іонів срібла, золота, йодистого калію і натрію, а також для сечовини, аланіну і навіть глюкози.

Для розуміння та правильної оцінки багатьох сторін життєдіяльності паразитичних черв'яків, як у природничих, так і в штучних умовах треба добре вивчити їх склад виділень і їх фізіологічну роль. Здатність виділяти в середу низка іноді дуже складних речовин властива не тільки вищим тваринам: це явище виявлено і у паразитичних черв'яків.

Вивчення хімічного складу виділень різних видів паразитів, а також дослідження фізіології росту і розвитку - самостійний напрям в гельминтологии, тільки нещодавно сформована. Ідею про можливість масового виділення гельмінтами продуктів обміну в навколишнє середовище вперше висловив на початку XX ст. німецький біолог Вейланд. Однак недостатня експериментальна обґрунтованість цього припущення, зумовлена низьким рівнем розвитку гельминтологической науки того періоду, викликала надзвичайно різку критику на його адресу. В даний час це питання повністю втратив свою дискусійність, так як роботами численних авторів встановлена закономірність такого явища для багатьох видів паразитичних черв'яків. Виявилося, що хімічна природа речовин, що виділяються дуже різноманітна. Склад та будову деяких з них уже відомі, інші ще вивчаються. Встановлено, що виділення деяких продуктів обміну приурочене до певної стадії розвитку паразита. Надзвичайно різноманітна і їх фізіологічна роль.

Відомо, що гельмінти завдають шкоди своєму господареві, виділяючи в його організм отруйні продукти (альдегіди жирних кислот та їх ефіри). Токсичний вплив паразитичних червів на організм господаря доведено багатьма роботами.

Гельмінти виділяють також речовини пристосувального характеру. Ця група речовин - сама строката як за хімічним складом, так і за їх фізіологічним функціям. Ми добре знаємо, наскільки складний травний процес у хребетних тварин. У них знаходимо різні, іноді дуже складні ферменти, які перетравлюють їжу, що потрапила в кишковий тракт. Чому ж не перетравлюються паразитичні черв'яки, що живуть в кишечнику? Чим обумовлена їх стійкість до дії травних ферментів господаря?

Здавна відомо, що лише мертві гельмінти піддаються дії травних ферментів. Це свідчить про те, що за життя у них існують деякі механізми опору дії ферментів. Насамперед зазначимо у кутикулі паразитичних черв'яків, наприклад аскарид, кератин, тоді як у вільноживучих червів кератин у кутикулі відсутній або є в мізерно малій кількості. Наявністю саме кератину почасти можна пояснити стійкість кутикули гельмінтів до дії пепсину і трипсину (одних з основних травних ферментів господаря). Досліди над нематодами і цестодами показали, що при цілісності кутикули вони цілком стійкі проти ферментів підшлункового соку, який їх призначили, однак варто було порушити цілісність кутикул гельмінта на самому незначному його ділянці, як негайно починався процес перетравлення.

Особливу роль у захисних пристосуваннях паразитичних черв'яків проти ферментів травного тракту господаря - пепсину і трипсину - відіграють інгібітори (тормозители) цих ферментів, які були виділені з цілого ряду кишкових гельмінтів тварин. Освіта і виділення гельмінтами інгібіторів пепсину і трипсину не може не позначатися на химизме травлення господаря.

Пристосувальний характер виділень гельмінтів може також проявлятися у конкуренції між різними видами паразитичних черв'яків в кишечнику господаря. Адже і між гельмінтами відбувається жорстока боротьба за існування. В лабораторії А. В. Кротова було виявлено, що цестоди кишечника кішки роблять помітний вплив на кордони і щільність заселення кишечника нематодами і що це явище пов'язане з виділенням цестодами продуктів обміну. Однак якщо б цестоди і нематоди кишечника навіть і не реагували один на одного, то й тоді навряд чи вони могли б нормально розвиватись і давати потомство через об'єктивно існуючу харчову конкуренцію. В даному випадку виділення цестод є «зброєю» нападу і самозахисту від нематод. Закон життя - хто краще пристосований, той виживає - поширюється і на гельмінтів. Мабуть, те ж «зброя» діє у випадку, описаному К. І. Скрябіним. На підставі великого досвіду гельмінтологічним розтинів він переконався, що страждають на холеру кури в більшості випадків не мають у своїх травних органах стрічкових черв'яків, які викидаються з організму в перші години захворювання. Є й зворотні приклади, коли бактерії не в змозі співіснувати з гельмінтами.

Які ж продукти обміну виділяють паразитичні хробаки? Аскариди протягом доби виділяють 28-39 мг загального азоту на 100 г своєї ваги, причому аміак, за даними деяких авторів, є основним кінцевим продуктом їх білкового обміну. Було зазначено, що виділення азотистих продуктів при голодуванні у аскарид знижується значно повільніше, ніж у цестод. Якщо гельмінти в штучних умовах змушені харчуватися тільки вуглеводами, то кінцевими продуктами їх обміну будуть: у цестод - молочна і бурштинова кислоти, у фасци-ол і аскарид - переважно нелеткі і летючі кислоти.

Є підстави вважати, що виділення гельмінтів під час здійснення ними статевого акту містять статеві гормони. При розтині кишечника свиней, заражених аскаридами, виявляється величезна кількість самок і незначне - самців. У багатьох виявлених заражених кишечниках виявлені одні тільки самки. Виникає питання: з чим пов'язана така диспропорція в кількості самок і самців? Найважливіше тут, ймовірно, те, що самки в період підготовки до запліднення виділяють речовини, які приваблюють самців, які відшукують самок і запліднюють їх. Можливо, один самець запліднює кілька самок, в результаті чого слабшає настільки, що не може протистояти ферментам господаря і перетравлюється або викидається механічно в зовнішнє середовище силами перистальтики кишечника.

Таким чином, всі життєві процеси у паразитичних черв'яків супроводжуються виділеннями, які надходять в організм господаря.

Вже в одноклітинних організмів - амеб та інфузорій - є для виділення продуктів обміну особливі пристосування, так звані видільні, або скорочувальні, вакуолі. Це наповнені рідиною пухирці, які здатні скорочуватися і виводити її назовні.

У вищих тварин з об'ємистим і більш складним тілом видільна система досить складна. Все тіло стьожкових червів пронизане мережею тонких трубочок зі сліпими закінченнями. Крізь стінки цих трубочок профільтровується з навколишніх тканин рідина, що містить продукти обміну, і переганяється вздовж трубочок рухами особливих мерцательных війок. Всі трубочки впадають в два більш широких каналу, що тягнуться по боках тіла гельмінта, і на задньому його кінці відкриваються назовні. Таким способом продукти обміну видаляються з тіла гельмінта. У 1970 р. англійці Вебстер і Вільсон, застосувавши оригінальний метод микропункции, визначили склад рідини в каналах. Вони виявили в них молочну кислоту, азот, аміак, сечовину та інші речовини.

Пристосування організмів до паразитичному способу життя позначилося не тільки на своєрідності морфологічних адаптації, але спричинило за собою корінні зміни в процесах обміну речовин. Аеробна форма дихання замінюється анаеробної з меншою енергетичною ефективністю і з більшою обмеженістю використання поживних речовин. За характером і ступенем пристосованості до анаеробного обміну окремі представники гельмінтів різняться між собою. У одних це пристосування виражається тільки в структурних змінах в клітці або тканинах, а в інших змінюються цілі морфологічні системи (наприклад, пристосування до виведення з організму різних речовин).

Загрузка...