Фагоцитоз (др.-греч. Φαγεῖν - пожирати і κύτος - клітина) - процес, при якому спеціально призначені для цього клітини крові і тканин організму (фагоцити) захоплюють і переварюють тверді частинки. Здійснюється двома різновидами клітин: циркулюючими в крові зернистими лейкоцитами (гранулоцитами) і тканинними макрофагами. Відкриття фагоцитозу належить І. І. Мечникову, який виявив цей процес, проробляючи досліди з морськими зірками і дафніями, вводячи в їх організми чужорідні тіла. Наприклад, коли Мечников помістив в тіло дафнії спору грибка, то він зауважив, що на неї нападають особливі рухливі клітини. Коли ж він ввів занадто багато спор, клітини не встигли їх все переварити, і тварина загинула. Клітини, що захищають організм від бактерій, вірусів, спор грибів та ін, Мечников назвав фагоцитами. У людини розрізняють два типи професійних фагоцитів: нейтрофіли моноцити (в тканини - макрофаги) У деяких інших тварин фагоцитировать можуть ооцити, плацентарні клітини, клітини, що вистилають порожнина тіла, пігментний епітелій сітківки ока [1]. Основні етапи фагоцитарної реакції подібні для клітин обох типів. Реакція фагоцитозу може бути підрозділена на кілька етапів: 1. Хемотаксис. У реакції фагоцитозу більш важлива роль належить позитивному хемотаксису. В якості хемоаттрактантов виступають продукти виділяються мікроорганізмами і активованими клітинами в осередку запалення (цитокіни, лейкотриен В4, гістамін), а також продукти розщеплення компонентів комплементу (С3а, С5а), протеолітичні фрагменти факторів згортання крові та фібринолізу (тромбін, фібрин), нейропептиди, фрагменти імуноглобулінів та ін Однак, «професійними» хемотаксинами служать цитокіни групи хемокінів. Раніше інших клітин у вогнище запалення мігрують нейтрофіли, істотно пізніше надходять макрофаги. Швидкість хемотаксичного переміщення для нейтрофілів і макрофагів порівнянна, відмінності у часі надходження, ймовірно, пов'язані з різною швидкістю їх активації. 2. Адгезія фагоцитів до об'єкта. Обумовлена наявністю на поверхні фагоцитів рецепторів для молекул, представлених на поверхні об'єкта (власних або зв'язалися з ним). При фагоцитозі бактерій або старих клітин організму господаря відбувається розпізнавання кінцевих сахарідних груп - глюкози, галактози, фукози, манози та ін, які представлені на поверхні фагоцітіруемих клітин. Розпізнавання здійснюється лектіноподобнимі рецепторами відповідної специфічності, в першу чергу маннозосвязивающім білком і селектин, присутніми на поверхні фагоцитів. У тих випадках, коли об'єктами фагоцитозу є не живі клітини, а шматочки вугілля, азбесту, скла, металу та ін, фагоцити попередньо роблять об'єкт поглинання прийнятним для здійснення реакції, огортаючи його власними продуктами, в тому числі компонентами міжклітинного матриксу, який вони продукують . Хоча фагоцити здатні поглинати і різного роду «непідготовлені» об'єкти, найбільшої інтенсивності фагоцитарний процес досягає при опсонізаціі, тобто фіксації на поверхні об'єктів опсонінов до яких у фагоцитів є специфічні рецептори - до Fc-фрагменту антитіл, компонентів системи комплементу, фібронектину і т . д. 3. Активація мембрани. На цій стадії здійснюється підготовка об'єкта до занурення. Відбувається активація протеїнкінази С, вихід іонів кальцію з внутрішньоклітинних депо. Велике значення відіграють переходи золь-гель в системі клітинних колоїдів і актин-миозинового перебудови. 4. Занурення. Відбувається обволікання об'єкта. 5. Освіта фагосоми. Замикання мембрани, занурення об'єкта з частиною мембрани фагоцита всередину клітини. 6. Освіта фаголізосоми. Злиття фагосоми з лізосомами, в результаті чого утворюються оптимальні умови для бактеріолізу і розщеплення убитої клітини. Механізми зближення фагосоми і лізосом неясні, ймовірно мається активне переміщення лізосом до фагосоми. 7. Кіллінг і розщеплення. Велика роль клітинної стінки перевариваемой клітини. Основні речовини беруть участь у бактеріолізу: перекис водню, продукти азотного метаболізму, лізоцим та ін Процес руйнування бактеріальних клітин завершується завдяки активності протеаз, нуклеаз, ліпаз та інших ферментів, активність яких оптимальна при низьких значеннях pH. 8. Викид продуктів деградації. Фагоцитоз може бути: завершеним (киллинг і переварювання пройшло успішно); незавершеним (для ряду патогенів фагоцитоз є необхідною сходинкою їх життєвого циклу, наприклад, у мікобактерій та гонококів).
|